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阅读 13129 次 历史版本 0个 创建者: (2012/7/10 17:10:34)  最新编辑: (2012/7/10 17:10:34)
神經元
拼音:Shén Jīng Yuán(Shen Jing yuan)
英文:neurone,nerve cell,nerve tissue
同义词条:神经原,神经细胞,神经组织
神經元
                     神經元
 
  神經元,又名神經原、神經細胞或神經組織,是構成神經系統結構和功能的基本單位(占了神經系統約10%,其他大部分由膠狀細胞所構成)。神經元是具有長突起的細胞,它由細胞體和細胞突起構成。神經元是高度分化的組織,它廣泛分布於人體各組織器官内,具有聯繫、調節和支配各器官的功能活動,使機體成爲協調統一的整體。

  

神經元簡介


  神經元是具有長突起的細胞,它由細胞體細胞突起構成。細胞體位於腦、脊髓和神經節中,細胞突起可延伸至全身各器官和組織中。細胞體是細胞含核的部分,其形狀大小有很大差别,直徑約4~120微米。核大而圓,位於細胞中央,染色質少,核仁明顯。細胞質内有斑塊狀的核外染色質(舊稱尼爾小體),還有許多神經元纖維。細胞突起是由細胞體延伸出來的細長部分,又可分爲樹突軸突。每個神經元可以有一或多個樹突,可以接受刺激並將興奮傳入細胞體。每個神經元隻有一個軸突,可以把興奮從胞體傳送到另一個神經元或其他組織,如肌肉或腺體。

  不論是何種神經元,皆可分成:接收區(receptive zone)、觸發區(trigger zone)、傳導區(conducting zone),和輸出區(output zone)。
 
神經元
                      神經元
  接收區(receptive zone):爲樹突到胞體的部份(偽單極神經元爲接受器的部份),會有電位的變化,爲階梯性的生電(Graded electrogenesis)。所謂階梯性是指樹突接受(接受器)不同來源的突觸,如果接收的來源越多,對胞體膜電位的影響越大,反之。而接受的訊息在胞體内整合。

  觸發區(trigger zone):在胞體整合的電位,決定是否產生神經沖動的起始點。位於軸突和胞體交接的地方。也就是軸丘(axon hillock)的部份。

  傳導區(conducting zone):爲軸突的部份,當產生動作電位(action potential)時,傳導區能遵守全有全無的定律(all or none)來傳導神經沖動。

  輸出區(output zone):神經沖動的目的就是要讓神經末梢的化學物質釋出(神經傳遞物質),才能支配下一個接受的細胞(神經元、肌肉細胞或是腺體細胞),此稱爲突觸傳遞。
  

神經元結構


  神經元有胞體突起兩部分,突起又分軸突和樹突兩種。
 

胞體


  神經元的胞體(soma)在於腦和脊髓的灰質及神經節内,其形態各異,常見的形態爲星形、錐體形、梨形和圓球形狀等。胞體大小不一,直徑在5~150μm之間。胞體是神經元的代謝和營養中心。胞體的結構與一般細胞相似,有核仁、細胞膜、細胞質和細胞核。

  1 細胞膜:胞體的胞膜和突起表面的膜,是連續完整的細胞膜。除突觸部位的胞膜有特優的結構外,大部分胞膜爲單位膜結構。神經細胞膜的特點是一個敏感而易興奮的膜。在膜上有各種受體(receptor)和離子通道(ionic chanel),二者各由不同的膜蛋白所構成。形成突觸部分的細胞膜增厚。膜上受體可與相應的化學物質神經遞質結合。當受體與乙醯膽鹼遞質或γ-氨基丁酸遞質結合時,膜的離子通透性及膜内外電位差發生改變,胞膜產生相應的生理活動:興奮或抑制。

  2 細胞核:多位於神經細胞體中央,大而圓,異染色質少,多位於核膜内側,常染色質多,散在於核的中部,故着色淺,核仁l~2個,大而明顯。細胞變性時,核多移向周邊而偏位。

  3 細胞質:位於核的周圍,又稱核周體(perikaryon)其中含有發達的高爾基複合體、滑面内質網,豐富的線粒體、尼氏體及神經原纖維,還含有溶酶體、脂褐素等結構。具有分泌功能的神經元,胞質内還含有分泌顆粒,如位於下丘腦的一些神經元。

  (l)尼氏體(Nissl body):又稱嗜染質(chromophil substance),是胞質内的一種嗜鹼性物質,在一般染色中島被鹼性染料所染色,多呈斑塊狀或顆粒狀。它分布在核周體和樹突内,而軸突起始段的軸丘和軸突内均無。依神經元的類型和不同生理狀態,尼氏體的數量、形狀和分布也有所差别。典型的如脊髓前角運動神經元,尼氏體數量最多,呈斑塊狀,分散於神經原纖維之間,有如虎皮樣花斑,故又稱虎斑小體(tigroid body)。而在脊神經節神經元的胞質内,尼氏體呈顆粒狀,散在分布。

  電鏡下,尼氏體是由許多發達的平行排列前粗面内質網及其間的游離核糖體組成。神經活動所儒的大量蛋白質主要在尼氏體合成,再流向核内、線粒體和高爾基複合體。當神經元損傷或中毒時,均能引起尼氏體減少,乃至消失。若損傷恢複除去有害因素後,尼氏體又可恢複。因此,尼氏體的形態結構可作爲判定神經元功能狀態的一種標志。

  (2)神經原纖維(neurofibril):在神經細胞質内,存在着直徑約爲2~3μm的絲狀纖維結構,在銀染的切片體本可清晰地顯示出呈棕黑色的絲狀結構,此即爲神經原纖維,在核周體内交織成網,並向樹突和軸突延伸,可達到突起的未消部位。在電鏡下觀察,神經原纖維是由神經絲甜神經微管集聚成束所構成。神經絲(neurofilament)或稱神經細絲,是直徑約爲10nm細長的管狀結構,是中間絲的一種,但與 其他細胞内的中間絲有所不同。在電鏡高倍放大觀察。可見神經細絲是極微細的管狀結構,中間透明爲管腔,管壁厚爲3nm,其長度特長,多集聚成束。分散在胞質内,也延伸到神經元的突起中。神經絲的生理功能是參與神經元内的代謝產物和離子運輸流動的通路。神經微管(neurotubule)是直徑約25nm的細而長的圓形細管,管壁厚爲5nm,可延伸到神經元的突起中,在胞質内與神經絲配列成束,交織成網。其生理功能主要參與胞質内的物質轉運活動,接近微管表面的各種物質流速最大,微管的表面有動力蛋白(dynein),它本身具有ATP酶的作用,在ATP存在狀態下,可使微管滑動,從而使微管具有運輸功能。此外,還有較短而分散的微絲。微絲(microfilament)是最細的絲狀結構,直徑約5nm,長短不等,集聚成束,交織成網,廣泛的分布在神經元的胞質和突起内,其主要功能具有收縮作用,適應神經元生理活動的形態改變。神經絲、微管、微絲,這三種纖維,構成神經元的細胞骨架(cytoskeleton),參與物質運輸,在光鏡下所顯示僅是神經絲和神經微管形成的神經原纖維。

  其生理功能主要參與胞質内的物質轉運活動,接近微管表面的各種物質流速最大,微管的表面有動力蛋白(dynein),它本身具有ATP酶的作用,在ATP存在狀態下,可使微管滑動,從而使微管具有運輸功能。此外,還有較短而分散的微絲。微絲(microfilament)是最細的絲狀結構,直徑約5nm,長短不等,集聚成束,交織成網,廣泛的分布在神經元的胞質和突起内,其主要功能具有收縮作用,適應神經元生理活動的形態改變。神經絲、微管、微絲,這三種纖維,構成神經元的細胞骨架(cytoskeleton),參與物質運輸,在光鏡下所顯示僅是神經絲和神經微管形成的神經原纖維。

  (3)脂褐素(lipofuscin):常位於大型神經無核周體的一側,呈棕黄色顆粒狀,隨年齡增長而增多,經電鏡和組織化學證實爲次級溶酶體形成的殘餘體(residual body), 其内容物爲溶酶體消化時殘留的物質,多爲異物、脂滴或退變的細胞器。

  某些神經元,如下丘腦,具有内分泌功能的分泌神經元(secretory neuron),腦體内含直徑IO0~30Onm的分泌顆粒,顆粒内含肽類激素(如加壓素、催產素等)。
  

突起


  神經元的突起是神經元胞體的延伸部分,由於形態結構和功能的不同,可分爲樹突和軸突。

  1 樹突(dendrite):是從胞體發出的一至多個突起,呈放射狀。胞體起始部分較粗,經反複分支而變細,形如樹枝狀。樹突的結構與腦體相似,胞質内含有尼氏體,線粒體和平行排列的神經原纖維等,但無高爾基複合體。在特殊銀染標本上,樹突表面可見許多棘狀突起,長約0.5~1.0μm,粗約0.5~2.0μm,稱樹突棘(dendritic spine),是形成突觸的部位。一般電鏡下,樹突棘内含有數個扁平的囊泡稱棘器(spine apparatus)。樹突的分支和樹突棘可擴大神經元接受刺激的表面積。樹突具有接受刺激並將沖動傳入細胞體的功能。

  2 軸突(axon)每個神經元隻有一根胞體發出軸突的細胞 質部位多呈賀錐形,稱軸丘(axon hillock),其中沒有尼氏體,主要有神經原纖維分布。軸突自胞體伸出後,開始的一段,稱爲起始段(initial segment),長約 15~25μm,通常較樹突細,粗細均一,表面光滑,分支較少,無髓鞘包卷。離開胞體一定距離後,有髓鞘包卷,即爲有髓神經纖維。軸突末端多呈纖細分支稱軸突終未(axon terminal),與其他神經元或效應細胞接觸。軸突表面的細胞膜,稱軸膜(axolemma),軸突内的胞質稱 軸質(axoplasm)或軸漿。軸質内有許多與軸突長袖平行的神經原纖維和細長的線粒體,但無尼氏體和高爾基複合體,因此,軸突内不能合成蛋白質。軸突成分代謝更新以及突觸小泡内神經遞質,均在胞體内合成,通過軸突内微管、神經絲流向軸突末端。
神經元
                神經元
  電鏡下,從軸丘到軸突全長可見有許多縱向平行排列的神經絲和神經微管,以及連續縱行的長管狀的滑面内質網和一些多泡體等。在高倍電鏡下,還可見在神經絲、神經微管之間均有極微細纖維網絡連接,這種横向連接的極細纖維稱爲微小梁(microtrabecula)起支持作用。軸突末端還有突觸小泡。

  軸突運輸(axonal transport)神經元的胞體和軸突在結構和功能上是一個整體,神經元代謝活動的物質多在胞體形成,神經元的整體生理活動物質代謝是由軸漿不斷流動所實現。

  研究證明:神經元胞質自胞體向軸突遠端流動,同時從軸突遠端也向胞體流動。這種方向不同、快慢不一的軸質雙向流動稱爲軸突運輸。從胞體向軸突遠端的運輸,由於運輸方向與軸質流動的方向一致故稱爲傾向運輸(antrograde transport),這種運輸有快慢之分:快速運輸,其速度爲每天200~500mm,是將神經元胞體合成的神經遞質的各類小泡和有關的酶類等經長管狀的滑面内質網和沿微管表面流向軸突末端,待神經沖動時釋放。慢速運輸也稱軸質流動(axoplasmic flow),其速度爲每天1~4mm,主要是將神經元胞體合成的蛋白質,不斷地向軸突末端流動,以更新軸質的基質、神經絲以及微管等結構蛋白質。逆向運輸(retrograde transport)是軸突末端代謝產物和軸突末端通過人胞作用攝取的蛋白質、神經營養因子以及一些小分子物質等由軸突末端運向胞體,運輸方向與軸質流動相反,故稱爲逆向運輸,速度爲每天l~4mm,這種運輸主要是由多泡體實現。多泡體是一個大泡内含許多小泡,小泡内分别含有代謝產物或攝入的神經營養因子。代謝產物被逆向運輸至胞體後,經溶酶體的作用,可分解消化更新,神經營養因子到胞體後,可促進神經元的代謝和調節神經元的生理功能。不論是顺向或逆向運輸,均由線粒體提供ATP供能所實現。在某種原因而感染時,有些病毒或毒素由逆向運輸,轉動到神經元的腦體内而致病。軸突運輸是神經元内各種細胞器生理功能的重要體現。

  軸突的主要功能是將神經沖動由胞體傳至其他神經元或效應細胞。軸突傳導神經沖動的起始部位,是在軸突的起始段,沿軸膜進行傳導。
  

神經元分類


  神經元的分類有多種方法,常以神經元突起的數目、功能以及所釋放的遞質進行分類。
 

根據神經元突起的數目分類


  假單極神經元(pseudounipolar neuron)

  從胞體發出一個突起,在離胞體不遠處呈T型分爲兩支,因此,稱假單極神經元。其中一支突起細長,結構與軸突相同,伸向周圍,稱周圍突(peripheral process),其功能相當於樹突,能感受刺激並將沖動傳向胞體;另一分支伸向中樞,稱中樞突(central process),將沖動傳給另一個神經元,相當於軸突。如脊神經節内的感覺神經元等。

  雙極神經元(bipolar neuron)

  從胞體兩端各發出一個突起,一個是樹突,另一個是軸突。如耳蝸神經節内的感覺神經元等。

  多極神經元(multipolar neuron)

  有一個軸突和多個樹突,是人體中數量最多的一種神經元,如脊髓前角運動神經元和大腦皮質的錐體細胞等。多極神經元又可依軸突的長短和分支情況分爲兩型:①高爾基Ⅰ型神經元,其胞體大,軸突長,在行徑途中發出側支,如脊髓前角運動神經元;②高爾基Ⅱ型神經元,其胞體小,軸突短,在胞體附近發出例支,如脊髓後角的小神經元以及大、小腦内的聯合神經元。
  

根據神經元的功能分類


  感覺神經元

  感覺神經元也稱傳入神經元(afferent neuron)是傳導感覺沖動的,胞體在腦、脊神經節内,多爲假單極神經元。其突起構成周圍神經的傳入神經。神經纖維終末在皮膚和肌肉等部位形成感受器。

  運動神經元(motor neuron):也稱傳出神經元(efferent neuro),是傳導運動沖動的神經元,多爲多極神經元。胞體位於中樞神經系統的灰質和植物神經節内,其突起構成傳出神經纖維。神經纖維終未,分布在肌組織和腺體,形成效應器

  中間神經元

  中間神經元(interneuron):也稱聯合神經元(association neuron)是在神經元之間起聯絡作用的神經元,是多極神經元,人類神經系統中,最多的神經元,構成中樞神經系統内的複雜網絡。胞體位於中樞神經系統的灰質内,其突起一般也位於灰質。
  

根據神經元所釋放的神經遞質不同分類


  膽鹼能神經元

  膽鹼能神經元(cholinergic neuron):該神經元的神經末梢能釋放乙酸膽鹼,如脊髓前角運動神經元等。

  胺能神經元

  胺能神經元(aminergic neuron):能釋放單胺類神經遞質:腎上腺素、去甲腎上腺素、多巴胺、5-羥色胺、組胺等。如能釋放腎上腺素的稱爲腎上腺素能神經元,如交感神經節内的神經元等。

  氨基酸能神經元

  氨基酸能神經元能釋放穀氨酸、γ-氨基丁酸等。

  肽能神經元

  肽能神經元(peptidergic neuron)::能釋放腦啡肽、P物質等肽類物質,如下丘腦和肌間神經叢内的一些神經元等。這類神經元所釋放的物質總稱爲神經肽(neuropeptide)。現在認爲神經肽不直接引起效應細胞的改變,僅對神經遞質的效應起調節作用,故將神經肽稱爲神經調質(neuromodulator)。
  

神經元特性


  神經元具有兩個最主要的特性,即興奮性和傳導性。神經元的興奮性具有一種很特殊的現象,當刺激強度未達到某一閾限值時,神經沖動不會發生,而當刺激強度達到該值時,神經沖動發生並能瞬時達到最大強度,此後刺激強度即使再繼續加強或減弱,已誘發的沖動強度也不再發生變化。這種現象稱爲全或無定律(all-or-none law)。神經元的傳導功能在性質上類似電流傳導,但作用機制不同。電流靠接觸傳導,而相鄰神經元則靠其間一小空隙進行傳導。這一小空隙,叫做突觸(synapse)。突觸的作用在於傳遞不同神經元之間的神經沖動。
  

神經元功能


  神經元的功能表現多種多樣,歸納起來可分爲三類。

  (1)感覺神經元(傳入神經元),其樹突的末端分布於身體的外周部,接受來自體内外的刺激,將興奮傳至脊髓和腦。

  (2)運動神經元(傳出神經元),其軸突達於肌肉和腺體。運動神經元的興奮可引起它們的活動。

  (3)聯絡神經元(中間神經元),介於上述兩種神經元之間,把它們聯繫起來或組成複雜的網絡,起着神經元之間機能聯繫的作用,多存在於腦和脊髓里。
 

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