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阅读 8760 次 历史版本 0个 创建者:黄郅钧 (2011/10/10 9:08:28)  最新编辑:黄郅钧 (2011/10/10 9:08:28)
細胞核
拼音:xì bāo hé 【Xibaohe】
英文:nucleus
 
細胞核
細胞核
  細胞核是橾控整個細胞的控掣站,具有雙層膜的胞器,主要擕帶遺傳物質(DNA),包括染色體脱氧核糖核酸加上一些特殊的蛋白質)、核糖核酸等,核膜上有許多小孔稱做核孔,由數十種特殊的蛋白組成特别的構造,容許一些物質自由通過,但是分子量很大的核糖核酸、蛋白質就必須依賴這些蛋白輔助,以消耗能量的主動運輸,來往於細胞質跟細胞核之間。細胞分裂的期間可以看到細胞核中最顯著的構造——核仁,其組成爲核糖體RNA,以及合成核糖體所需的蛋白質。除核仁外,細胞核中還有許多其它核細胞器,如柯浩體(Cajal body), PML體等。 有趣的是,有些細胞爲了執行特别的工作而沒有細胞核:哺乳綱動物的紅血球,爲了減少擕帶的氧氣被紅血球本身消耗,而成熟後就沒有細胞核;植物則以篩管導管、假導管爲了運輸功能,成熟後沒有細胞核。

細胞核的定義

  細胞核是細胞的控制中心,在細胞的代謝、生長、分化中起着重要作用,是遺傳物質的主要存在部位。盡管細胞核的形狀有多種多樣,但是它的基本結構卻大致相同,即主要結構是由核膜染色質核仁核骨架構成。

細胞核的分布、形態、大小、數目

分布


  絕大多數真核生物細胞中;

  (1)原核細胞中沒有真正的細胞核(稱爲擬核); 
 
  原核細胞擬核

  (2)有的真核細胞中也沒有細胞核,如哺乳動物的成熟的紅細胞,高等植物成熟的篩管細胞等極少數的細胞。

形態

  球形或者卵狀

大小


  一般7微米左右

數目


  一般一個:大多數生物體細胞中都是一個;
 
  有的沒有:
 
細胞核
細胞核

  成熟紅細胞無核無細胞器有的多個:

  植物個體發育過程中的多數胚乳核,草履蟲等原生動物;

  人的骨胳肌細胞中的細胞核可達數百個。

 

結構


 

核被膜

  核被膜(nuclear envelope)包裹在核表面,由基本平行的内層膜、外層膜兩構成。兩層膜的間隙寬10~15nm,稱爲核周隙(perinuclear cisterna)。核被膜上有核孔(nuclear pore)穿通。外核膜表面有核糖體附着,並與粗面内質網相續;核周隙亦與内質網腔相通,因此,核被膜也參與蛋白質合成。内核膜也參與蛋白質合成。内核膜的核質面有厚20~80nm的核纖層(fibrous lamina),是一層由細絲交織形成的致密網狀結構。核纖層不僅對核膜有支持、穩定作用,也是染色質纖維西端的附着部位。

核孔


  是直徑50~80nm 的圓形孔。内、外核膜在孔緣相連續,孔内有環(annulus)與中心顆粒組成核孔複合體。環有16個球形亞單位,孔内、外線各有8個。從位於核孔中心的中心顆粒(又稱孔栓)放射狀發出細絲與16個亞單位相連。核孔所在處無核纖層。一般認爲,水離子和核苷等小分子物質可直接通透核被膜;而RNA與蛋白質等大分子則經核孔出入核,但其出入方式尚不明了。顯然,核功能活躍的細胞核孔數量多。成熟的精子幾乎無核孔,而卵母細胞的核孔極其豐富,成爲研究該結構的主要材料。

染色質

  是遺傳物質DNA和組蛋白在細胞間期的形態表現。在HE染色的切片上,染色質有的部分着色淺談,稱爲常染色質(euchromatin),是核中進行RNA轉錄的部位;有的部分呈強嗜鹼性。稱異染色質:(heterochromatin),是功能靜止的部分,故根據核的染色狀態可推測其功能活躍程度。電鏡下,染白質由顆粒與細絲組成,在常染色所部分呈稀疏,在異染色質則極爲濃密。現已證明,染色質的基本結構爲串珠狀的染色質絲。是由DNA雙股螺族鏈規則重複地盤繞,形成大量核小體(nucleosome)。核小體爲直徑約10nm的扁圓球形,核心由5種蛋白(H1、 H2A、H2B、H3)。
細胞核
細胞核

 

核仁


  是形成核糖體前身的部位。大多數細胞可具有1~4個核仁。在合成蛋白旺盛的細胞,核仁多而大.光鏡下,核仁呈圓形,並因含大量rRNA而顯強嗜鹼性。電鏡下,核仁由細絲成分、顆粒成分與核仁相隨染色質三部分構成。細絲成分與顆粒成分是rRNA與相關蛋白質的不同表現形式,二者常混合組成粗約60~80nm核仁絲,後者蟠曲成網架。通常認爲,顆粒成分是核糖體亞基的前身,由細絲成分逐漸轉變而成,可通過核孔進入細胞質;核仁相隨染色質是編碼rRNA的DAN鏈的局部。人的第13、14、15、21和22對染色體的一端有圓形的隨體(satellite),通過隨體柄與染色體其它部分相連。隨體柄即爲合成rRNA的基因位點,又稱核仁組織者區(nucleons organizer region),當其解螺鏇進入功能狀態時即成爲核仁相隨染色質,並進一步發展爲核仁。理論上人體細胞可有10個核仁,但在其形成過程中往往互相融合,因此細胞中核仁一般少於4個。

核基質


  是核中除染色質與核仁以外的成分,包括核液與核骨架兩部分。核液含水、離子、在HE酶類等無成分;核骨架(nuclear skeleton)是由多種蛋白質形成的三維纖維網架,並與核被膜核纖層相連,對核的結構具有支持作用。它的生化構成與其它可能的作用沿在研究中。

細胞核骨架

  核骨架是由纖維蛋白構成的網架結構,其蛋白成分按道理說細胞質骨架有的,核骨架也應該有。但現在在核骨架中隻發現有角蛋白和肌蛋白質成分,在某些原生動物核骨架中還發現含有微管。同時在核骨架中還有少量RNA,它對於維持核骨架三維網絡結構的完整性是必需的。在進化趨勢看,核骨架組分是由多樣化走向單一,特化。

細胞核的發現史


  細胞核是最早發現的,由弗朗茲·鮑爾在1802年對其進行最早的描述。到了1831年,蘇格蘭植物學家羅伯特·布朗又在倫敦林奈學會的演講中,對細胞核做了更爲詳細的叙述。布朗以顯微鏡觀察蘭花時,發現花朵外層細胞有一些不透光的區域,並稱其爲“areola”或“nucleus”。不過他並未提出這些構造可能的功用。馬蒂亞斯·許萊登在1838年提出一項觀點,認爲細胞核能夠生成細胞,並稱這些細胞核爲“細胞形成核”(Cytoblast)。他也表示自己發現了組成於“細胞形成核”周圍的新細胞。不過弗朗茲·邁恩對此觀念強烈反對,他認爲細胞是經由分裂而增值,並認爲許多細胞並沒有細胞核。由細胞形成核作用重新生成細胞的觀念,與羅伯特·雷馬克及魯道夫·菲爾紹的觀點沖突,他們認爲細胞是單獨由細胞所生成。至此,細胞核的機能仍未明。

  在1876到1878年間,奧斯卡·赫特維希的數份有關海膽卵細胞受精作用的研究顯示,精子的細胞合會進到卵子的内部,並與卵子細胞核融合。首度闡釋了生物個體由單一有核細胞發育而成的可能性。這與恩斯特·海克爾的理論不同,海克爾認爲物種會在胚胎發育時期重演其種系發生曆程,其中包括從原始且缺乏結構的黏液狀“無核裂卵”(Monerula),一直到有核細胞產生之間的過程。因此精細胞核在受精作用中的必要性受到了漫長的爭論。赫特維希後來又在其他動物的細胞,包括兩棲類與軟體動物中確認了他的觀察結果。而愛德華·施特拉斯布格也從植物得到相同結論。這些結果顯示了細胞核在遺傳上的重要性。1873年,奧古斯特·魏斯曼提出了一項觀點,認爲母系與父系生殖細胞在遺傳上具有相等的影響力。到了20世紀初,有絲分裂得到了觀察,而孟德爾定律也重新見世,這時候細胞核在擕帶遺傳訊息上的重要性已逐漸明朗。

細胞核的功能

  從其結構,我們可以得出細胞核的功能:控制細胞的遺傳,生長和發育。德國藻類學哈姆林的傘藻嫁接試驗驗證了細胞核是遺傳物質擕帶者。

  細胞核是細胞的控制中心,在細胞的代謝、生長、分化中起着重要作用,是遺傳物質的主要存在部位。一般說真核細胞失去細胞核後,很快就會死亡,但紅細胞失去核後還能生活120天;植物篩管細胞,失去核後,能活好幾年。

 

遺傳物質儲存和複制的場所

  從細胞核的結構可以看出,細胞核中最重要的結構是染色質,染色質的組成成分是蛋白質分子和DNA分子,而DNA分子又是主要遺傳物質。當遺傳物質向後代傳遞時,必須在核中進行複制。所以,細胞核是遺傳物儲存和複制的場所。

細胞遺傳性和細胞代謝活動的控制中心

  遺傳物質能經複制後傳給子代,同時遺傳物質還必須將其控制的生物性狀特征表現出來,這些遺傳物質絕大部分都存在於細胞核中。所以,細胞核又是細胞遺傳性和細胞代謝活動的控制中心。例如,英國的克隆綿羊“多莉”就是將一隻母羊卵細胞的細胞核除去,然後,在這個去核的卵細胞中,移植進另一個母羊乳腺細胞的細胞核,最後由這個卵細胞發育而成的。“多莉”的遺傳性狀與提供細胞核的母羊一樣。這一實例充分說明了細胞核在控制細胞的遺傳性和細胞代謝活動方面的重要作用。
細胞核
細胞核

  因此,對細胞核功能的較爲全面的闡述應該是:細胞核是遺傳信息庫,是細胞代謝和遺傳的控制中心。

細胞核的作用的發現


  1837年10月,施萊登把自己的實驗結果和想法告訴了柏林大學解剖生理學家施旺,並特别指出細胞核在植物細胞發生中所起的重要作用。施旺立刻回想起自己曾在脊索細胞中看見過的同樣“器官”,並意識到如果能夠成功地證明脊索細胞中的細胞核起着在植物細胞發生中所起的相同作用,那麼,這個發現將是極其有意義的。

  施旺從植物細胞與動物細胞結構上的相似性出發,在細胞水平上完成了二者的統一工作。1839年他發表了《關於動植物結構和生長相似性的顯微研究》一文。全文内容有三部分:第一部分描述了他以動物爲對象的研究情況和結論;第二部分提出了證據,把自己的實驗結果與施萊登的研究結果作對比,表明動物和植物的基本結構單位都是細胞;第三部分總結了全部研究結果,提出了細胞學說,詳細闡明了細胞的理論。施旺把施萊登證實了的植物的基本結構是細胞的觀點推廣到了動物界,並指出動植物發育的共同普遍規律。這在生物學史上具有劃時代的意義。施旺指出:“細胞是有機體,整個動物和植物體乃是細胞的集合體。它們依照一定的規律排列在動植物體内。”

細胞核移植

細胞核移植的概念及育種意義

  細胞核移植又稱細胞工程核質雜交,它是通過顯微手術將稱爲供體的一種動物的一個細胞核,移植入稱爲受體的同種或異種的另一個細胞質中,並使受體細胞得以繼續分裂和發育的方法。此技術除用於研究胚胎發育中的核質關係及其功能、發育機理等方面的一些基礎理論問題外,自70年代起又應用這種方法來探索經濟魚類的育種途徑。由於核質雜交的"移核魚"後代能保持性狀的穩定,其性狀有的介於親本之間,有的顯示供體核的特性,有的偏於受體質的特性,有的"移核魚"能夠成熟並繁殖後代,因而爲解決魚類遠緣雜交不育,培育具有穩定性狀的優良品種開辟了新的方向。

  我國已進行了細胞核移植的魚類有:金魚核移入鯽去核卵;鯉核移入鯽去核卵;鯽核移入鯉去核卵;草魚核移入團頭魴去核卵。對荷包紅鯉核與鯽細胞質雜交的移核魚子一代、子二代、子三代生長趨勢的觀察,以及對子三代的生產性能對比試驗證明,子三代比作爲供體核的荷包紅鯉生長速度快14.74-22.47%,養殖產量高22%,肌肉蛋白高3.78%,含脂量低5.88%。當年魚苗即能養到商品規格,具有良好的經濟效益和生產推廣價值。

穎鯉


  穎鯉是采用細胞工程技術與常規雜交技術的有機結合新的綜合育種方法而穫得的育種新秀,是由中國水產科學研究院長江水產研究所於80年代培育而成的。該法是先將荷包紅鯉核移入鯽去核卵,穫得鯉鯽移核魚,以鯉鯽移核魚第二代爲父本,黑龍江的散鱗鏡鯉爲母本雜交,其雜交種即是穎鯉。穎鯉具有生長快、含肉率高、肉質細嫩、味道鮮美、抗寒力強、容易起捕等優良性狀。與其他雜交鯉相比,生長速度快30%以上,當年可達1-2公斤(長江以南地區)。當年穎鯉個體增重比父本快67%,比母本快27.1%,平均比雙親快109.1%,體内蛋白質含量比雙親高1-1.4%,可見穎鯉具有較強的生長優勢和營養性能。1985年以來在全國20多個省、市、自治區推廣,養殖面積達70萬畝(4.7萬公頃),產量3.5萬噸,產值1.4億元。穎鯉作爲"八五"國家重點推廣養殖對象,顯示出良好的養殖前景。

細胞核的分離與鑒定


 

實驗原理

  一、 核體的制備核體是指含有少量細胞質並由質膜包裹的細胞核。因爲在實際中我們不可能100%的得到細胞核,因此,棉紗,我們隻能制備含有少量細胞質的核體,核體的制備方法主要有吸出法和原生質體破裂法等。在本實驗中我們采用排除法來制備核體。排除法制備核體是通過細胞松弛素和高速離心的作用使細胞核排出,然後從離心管底部沉澱中收集穫得核體。

  二、細胞核的鑒定因爲細胞核中主要含DNA,是鹼性蛋白。因此將分離出的核體經三氯醋酸處理,屏風,抽提掉核酸後,用酸性固綠溶液染色,可以使細胞核内的鹼性蛋白顯示出來。

實驗步驟


  1.細胞培養:將欲分離微核體和細胞質的動物接種於脱核塑料圓板上,使適宜的培養基中於37 ℃的條件下培養,使細胞固定在脱核塑料圓板上,脱核塑料圓板的直徑應稍小於離心管的直徑,使用前先用水洗幹淨再經過乙醇殺菌處理。

  2.秋水仙鹼處理:細胞培養一段時間以後,加入0.1ug/ml的秋水仙鹼,處理細胞48~60h,濾紙,使細胞形成多個大小不同的核體。

  3.細胞松弛素處理:在離心管内加入5ml預熱至37 ℃的細胞松弛素B溶液將固定有動物細胞的圓板面朝下放入離心管内,固定圓板位置後,再加入10ml37 ℃的CB溶液。

  4.離心:在1000~15000r/min核體從細胞排出。

  5.收集核體:由於核體的貼附力弱,可以從離心管底部的沉澱中收集。

  6.固定:將收集的核體塗於玻片上制成塗片,滴加15%乙醇於塗片上,固定5min,室溫晾幹。

  7.三氯醋酸處理:將已固定的血塗片浸在90 ℃的三氯醋酸溶液中處理20min,細流水反複沖洗玻片上的三氯醋酸直至沖盡。用濾紙吸於玻片上多餘水分晾幹。

  8.染色:將制作好的塗片放入0.1%鹼性固綠染液中染色10~15min,細流水沖去多餘染液,晾幹,鏡檢。

注意事項


  1.在離心管内加入的5ml細胞核松弛素B溶液要預熱到37 ℃,因爲隻有這樣才接近動物的最佳體溫37 ℃。

  2.塗片在用三氯醋酸處理時,時間不宜過長或過短,過長會使核膜裂解,過短使抽提的核酸不夠。

  3.在染色時,時間一定要足夠,否則染色不完全,得不到理想的實驗結果。

  4.因去掉胞質的核體貼附能力弱,因注意在固定、三氯醋酸處理、染色時、盡量避免胞核的脱落。

 

預期結果

  經鹼性固綠染色的核體塗片被染成綠色,說明這是鹼性蛋白,即細胞核。

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